支序图（cladogram）是现代系统分类学的核心工具。无论是生物学课上第一次接触，还是研究人员需要为论文绘制一张清晰的系统发育拓扑图，掌握支序图的绘制逻辑都不难——关键在于理解"共近裔性状"这一核心概念。
本文你将学到：
- 如何选择内群与外群
- 如何构建字符矩阵（性状表）
- 如何识别共近裔性状（synapomorphy）
- 如何按从一般到特殊的顺序排列分支
- 如何绘制标准的嵌套分支图
- 支序图与系统发育树的区别
- 一个从零到完成的工作实例
什么是支序图？
支序图是一种分支示意图，基于共近裔性状（即由共同祖先遗传下来的衍征）来表示分类群之间的假设亲缘关系。与完整的系统发育树不同，支序图不表示进化时间或分支长度，只显示各分类群共享共同祖先的相对顺序。
每一个分支点（节点）代表一个假设的共同祖先，节点之上的所有分类群共同构成一个支系（clade）——即包含某一祖先及其全部后代的单系群。
支序图 vs 系统发育树
这两个概念经常被混用，但在严格意义上有所不同：
| 特征 | 支序图 | 系统发育树 |
|---|---|---|
| 分支长度 | 无实际含义 | 代表进化变化量或时间 |
| 是否展示时间 | 否 | 通常是（时间校正后） |
| 是否展示变化量 | 否 | 是（比例树） |
| 主要用途 | 拓扑关系 | 完整进化史 |
| 常用数据 | 性状有无 | 分子速率、化石证据等 |
| 常见场合 | 系统分类学、分类学课程 | 分子进化、进化生物学 |
用于教学或基础分类时，支序图是最合适的工具。需要分支长度的分子进化研究，则应使用带比例的系统发育树。SciDraw AI 同时支持两种格式：需要分支长度时使用系统发育树绘制工具，绘制拓扑关系图时使用支序图绘制工具。
第一步：选择分类群
首先确定要比较的生物（或类群），即你的内群（ingroup）。
选择分类群的建议：
- 教学或练习用的支序图，选 5–10 个分类群即可。太少则分辨率不足，太多则手工操作困难。
- 选取进化距离跨度较大的类群，便于观察性状的演化顺序。
- 确保每个分类群都有可靠的性状数据。
本文使用的内群示例：
- 七鳃鳗
- 鲨鱼
- 三文鱼（硬骨鱼）
- 蛙（两栖类）
- 蜥蜴（爬行类）
- 兔子
- 人类
第二步：添加外群
外群（outgroup）是与内群亲缘关系较近、但不属于内群的分类群。外群作为参照，用于判断哪些性状状态是祖征（原始状态），哪些是衍征（进化出的新状态）。
本例中，文昌鱼（amphioxus）是合适的外群——它是脊索动物，但不是脊椎动物。
外群选择原则：
- 外群必须与内群有亲缘关系，但不属于内群。
- 外群应与内群共享部分性状，但缺乏内群最衍化的性状。
- 同时使用多个外群可提高分析准确性。
第三步：构建字符矩阵
字符矩阵（也称数据矩阵）是绘制支序图的基础数据。行为分类群，列为性状，每格填入 0（缺失/祖征）或 1（存在/衍征）。
如何选择性状
优质性状必须具有同源性——即源自相同祖先结构的性状。避免使用同功性状（功能相似但来源不同，如蝙蝠翅膀与昆虫翅膀）。
常用性状类型：
- 形态学性状：是否有颌骨、成对附肢、毛发、羊膜卵
- 生化性状：特定蛋白质、DNA 序列
- 行为性状：单独使用较少，但也有效
字符矩阵示例
| 分类群 | 脊椎骨 | 颌骨 | 成对附肢 | 羊膜卵 | 毛发/皮毛 | 乳腺 |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 文昌鱼（外群） | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| 七鳃鳗 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| 鲨鱼 | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| 三文鱼 | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| 蛙 | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 |
| 蜥蜴 | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 |
| 兔子 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 |
| 人类 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 |
第四步：识别共近裔性状
共近裔性状（synapomorphy）是两个或多个分类群共同从祖先处遗传到的衍征，是支序分类学的核心概念。
- 祖征（plesiomorphy）：与外群共享的原始性状状态
- 衍征（apomorphy）：进化出的新性状状态
- 共近裔性状（synapomorphy）：一个支系共享的衍征（用于界定支系）
- 自近裔性状（autapomorphy）：某分类群独有的衍征（不用于界定支系）
从字符矩阵中提炼：
- 脊椎骨 联合所有内群（七鳃鳗至人类）——最包容的支系
- 颌骨 联合鲨鱼、三文鱼、蛙、蜥蜴、兔子、人类——嵌套在内的支系
- 成对附肢 联合蛙、蜥蜴、兔子、人类——进一步嵌套
- 羊膜卵 联合蜥蜴、兔子、人类
- 毛发 + 乳腺 联合兔子和人类
第五步：按从一般到特殊的顺序排列支系
支序图的构建逻辑就是"盒子套盒子"：
- 最广泛共享的性状定义最外层（最包容）的支系。
- 每个额外的共近裔性状在内部嵌套一个更小的支系。
本例的嵌套顺序：
所有内群 → 共享：脊椎骨
↳ 有颌脊椎动物 → 共享：颌骨
↳ 四足动物 → 共享：成对附肢
↳ 羊膜动物 → 共享：羊膜卵
↳ 哺乳动物 → 共享：毛发 + 乳腺七鳃鳗最先分出（有脊椎骨，无颌骨）；鲨鱼和三文鱼次之（有颌骨，无附肢）；以此类推。
第六步：绘制支序图
将嵌套结构转化为分支图。以下是标准绘图规范：
- 画一条水平基线（"茎"）。
- 从基线向上引出垂直线，每条垂直线指向一个分类群名称或节点。
- 在每个节点（分支点）处标注或注释定义该支系的共近裔性状。
- 外群置于最左侧。
- 分类群从左（最基部）到右（最衍化）排列——竖向布局则从下到上。
标注技巧：
- 在性状最初出现的分支上标注共近裔性状，而非在末端分类群处标注。
- 使用刻度线或带标签的横条标注在分支上。
- 不要将外群的性状状态标注为与内群共享。
绘图步骤速查表
| 步骤 | 操作 |
|---|---|
| 1 | 将外群画在最左侧/最底部 |
| 2 | 从基线延伸一条分支到所有内群 |
| 3 | 在内群节点处标注第一个共近裔性状 |
| 4 | 将缺乏下一个性状的分类群分出去 |
| 5 | 依次向内嵌套每个新增性状 |
| 6 | 标注所有节点及性状转变 |
| 7 | 检查：每个支系是否为单系群 |
第七步：检验你的支序图
完成绘制前，进行以下核查：
- 简约性原则：你的树所需的进化变化次数是否最少？若某性状在树上出现两次，考虑换一种拓扑结构是否能减少变化次数。
- 单系性：每个支系必须包含一个祖先及其全部后代，不能是并系群或多系群。
- 外群对照：内群中编码为"1"的性状，在外群中应为"0"（若外群选择正确）。
- 性状独立性：避免使用冗余性状（如"有翅膀"和"能飞翔"往往同步出现，可能不是独立性状）。
工作实例：脊椎动物支序图解析
综合以上步骤，脊椎动物支序图的结构如下（文字描述）：
文昌鱼 ─────────────────────────────────────┐
│（外群）
七鳃鳗 ──────────────────────────┐ │
│ 脊椎骨 │
鲨鱼 ───────────────┐ │ │
三文鱼 ──────────────┤ 颌骨 │ │
│ │ │
蛙 ──────┐ │ │ │
│ 成对附肢 │ │ │
蜥蜴 ──┐ │ │ │ │
│ 羊膜卵 │ │ │
兔子 ─┐│ │ │ │
人类 ─┘│ 哺乳动物特征 │ │ │从左到右（或从下到上）读图，每个嵌套分支增加一个新的共近裔性状。支序图清楚地表明：兔子和人类的亲缘关系比蛙更近，而蛙与蜥蜴的亲缘关系比蛙与鲨鱼更近。
如何读懂一张支序图
看到一张支序图，应该这样解读：
- 姊妹群（sister taxa）：两个共享最近共同祖先的分类群。本例中，兔子和人类在哺乳动物节点互为姊妹群。
- 共同祖先的近远：两个分类群共享的节点越近，亲缘关系越近。
- 分支旋转：围绕节点旋转分支不改变亲缘关系。旋转 180° 的支序图与原图表达完全相同的拓扑关系。
- 末端顺序：末端分类群的左右（或上下）排列顺序不代表亲缘关系远近，亲缘关系只由节点决定。
常见错误
- 把分支排列顺序当作亲缘关系判断依据 —— 只有节点才能说明亲缘关系。
- 使用同功性状 —— 趋同进化会误导建树。
- 忘记添加外群 —— 没有外群就无法极性化性状。
- 性状数量太少 —— 仅凭一两个性状建树可靠性很低。
- 处理多态性状不谨慎 —— 若某物种内部该性状存在变异，需制定明确的编码规则（如多数规则）。
用 SciDraw AI 绘制发表级支序图
手工在纸上画支序图有助于理解原理，但用于论文、海报或幻灯片时，你需要更专业的图形。SciDraw AI 的支序图绘制工具让你用自然语言描述分类群关系，即可生成出版级的精美图表，无需任何图形设计经验。
如果你的数据包含分支长度或时间校正信息，可以切换到系统发育树绘制工具，直接输出带比例尺的发表图。两种工具均支持矢量格式导出，可直接嵌入 Word、LaTeX 或 PowerPoint。
常见问题解答
Q：支序图和支序图的区别是什么？ A：这是不同类型的系统发育图示。支序图（cladogram）仅展示拓扑关系，分支长度无意义；系统发育树（phylogram）的分支长度代表进化变化量；年代系统发育树（chronogram）则按时间比例绘制分支。
Q：支序图应该包含多少个分类群？ A：教学用途通常 5–10 个即可。计算机方法可处理数百甚至数千个分类群，但手工绘制只适合小型树。
Q：没有字符矩阵能画支序图吗？ A：如果已从文献中获知拓扑关系，可以直接绘图。但通过字符矩阵推导支序图才是严格的方法，能保证结果有据可查。
Q：研究中常用哪些软件建树？ A：简约法常用 PAUP* 和 TNT，最大似然法常用 RAxML 和 IQ-TREE，贝叶斯时间校正树常用 BEAST。绘制发表图时，SciDraw AI 的支序图绘制工具可从简单描述生成专业图形。
Q：为什么外群是必须的？ A：外群用于性状极性化——判断哪些性状状态是原始的（与外群共享），哪些是衍化的（内群独有）。没有外群，无法确定进化方向，支序图的解释就会产生歧义。
Q：如何判断支序图是否正确？ A：应用简约性原则——最优支序图需要最少的进化变化次数（步数）。计算机程序会测试成千上万种可能的拓扑结构并报告最简约的树。手工构建小型树时，可统计不同拓扑方案所需的总变化次数并比较。
